Формирование определенных видовых сообществ чешуекрылых тесно связано с формированием соответствующих им растительных ассоциаций. Это в полной мере относитс и к неморальной фауне, населяющей широколиственные леса. К неморальным видам мы относим, во-первых, виды, чьи гусеницы являются моно- или олигофагами на различных широколиственных породах, напр., на ильмах, дубах (Nordmannia w-album, виды рода Favonius).Во-вторых, виды, чьи основные части ареалов лежат в пределах широколиственных лесов и не выходящие за пределы этих лесов или их дериватов (виды рода Apatura, Limenitis camilla и др.). Такие виды в большинстве случаев приурочены к западным или к юго-восточным умеренно теплым районам Палеарктики. Иногда они встречаются как на западе, так и на востоке региона, такой разорванный ареал называется амфипалеарктическим. Сходен с предыдущим впервые выявленный нами дизъюнктивный ареал, разорванный между юго-восточной частью Западной Сибири (включая Алтай) и его основной дальневосточной частью (напр. у Limenitis helmanni, Limenitis sydyi и Acronicta major). Образование дизъюнкций ареалов у таких видов, по всей видимости не очень древнее, оно должно быть приурочено к голоцену, так как эти виды за время изоляции смогли образовать только особые подвиды. При этом следует иметь в виду, что образование основного современного видового состава чешуекрылых следует относить к плейстоцену, современные виды макрочешуекрылых в плиоцене и ранее до сих пор неизвестны.

За время плейстоцена произошло несколько циклов оледенений и межледниковий. Во время оледенений неморальная фауна вместе с широколиственными лесами откатывалась в рефугиумы, расположенные в Южной Японии и Корее, на Кавказе и, может быть, в Южном Приуралье. В межледниковья в Евразии часто устанавливался непрерывный пояс широколиственных лесов. В верхнем плейстоцене наиболее теплым было казанцевское (микулинское, или рисс-вюрмское) межледниковье, когда широколиственные леса с участием ильма, липы и дуба в Сибири доходили до Подкаменной Тунгуски, а ареал дуба, как мы впервые выяснили из разрозненной литературы по палинологии [Белова, 1985; Архипов, Волкова, 1994 и др.], по всей видимости, был в последний раз непрерывным. В каргинское время (средневалдайский интервал) широколиственные породы, напр. ильм, были отмечены в Верхнем Приобье и на востоке Сибири. В климатический оптимум голоцена (атлантическое время) пяос лесов с участием широколиственных пород (ильм, липа) в Сибири также был непрерывным и доходил, как минимум, до нижнего течени Ангары. Дубы в это время встречались на юге Западной Сибири и затем, после дизъюнкции, от Тункинской котловины через все Южное Забайкалье и Северо-Восточную Монголию до Охотского побережья. При этом оптимум развития широколиственных лесов на востоке был раньше, чем на западе; на юге Дальнего Востока - в бореальное и атлантическое время, на юге Восточной Сибири - в атлантическое время, на юге Западной Сибири - в атлантическое и суббореальное время. Последний раз пыльца дуба в Западной Сибири отмечена ниже Тобльска 900 лет назад.

Наиболее вероятный современный аналог широколиственных лесов климатического оптимума голоцена в Сибири - южнотаежные леса Восточного Забайкалья, где растут три вида ильмов, дуб монгольский, имеющие фауну чешуекрылых, заметно обогащенную неморальными видами (Sinoprinceps xuthus, Aporia hippia, Neozephyrus japonicus, Favonius taxila, F. cognatus, Nordmannia w-album, Niphanda fusca, три вида рода Apatura, Neptis tshetverikovi, Kirinia epimenides, Melanargia halimede, Actias gnoma, Neodaruma tamanukii и др.). В Западной Сибири остатки неморальных сообществ сохранились в районе Тюмени и Тобольска, где до сих пор встречаются вяз и липа, а из бабочек - характерные неморальные виды (напр. Parnassius mnemosyne,Apatura iris). Еще один участок - Северо-Восточный и Западный Алтай с прилегающими районами, где изолированно встречаются виды восточноазиатского происхождени: Limenitis helmanni, L. sydyi, Eversmannia exornata, Acronicta major и др. К неморальным видам можно отнести также ряд южносибирско-дальневосточных видов с непрерывным ареалом, такие как Parnassius stubbendorffii, Damora sagana, Nordmannia prunoides, Ahlbergia frivaldszkyiи др. По своим кормовым связям упомнутые выше виды или полифаги, или развиваются на тополях и ивах, жимолости, розоцветных, некоторых травнистых, а также монофаги на роде Ulmus. То есть, за исключением последнего случая, все эти виды развиваютс не на широколиственных породах, а являются неморалами только в климатическом отношении. Упомнутые растения широко распространены по всей территории Южной Сибири, за исключением Ulmus, но и он имел непрерывное распространение в климатический оптимум голоцена. Примечателен тот факт, что среди видов с такими ареалами нет строгих монофагов на дубе. Единственный вид, имеющий амфипалеарктический ареал и связанный с дубом - это листовертка Strophedra nitidana, но она при некоторых условиях может переходить также на березу. Виды чешуекрылых, развивающихся на дубе, успели за время изоляции сформировать близкие, но разные виды. Это виды Spatalia argentina и S. doerriesi, Catocala sponsa и C. dula, некоторые микрочешуекрылые.Можно предположить, что в этих случах, приведших к образованию новых видов, изоляция возникла значительно раньше, чем для амфипалеарктических видов. Ранее мы отмечали, что последний раз неразрывный пос дубов в Палеарктике существовал в казанцевское межледниковье плейстоцена, около 130-100 тыс. лет назад, после чего, по всей видимости, не восстанавливался. Веротно, изоляция в 100 тыс. лет оказалась вполне достаточной для дивергенции, достигающий видового уровня, по крайней мере, у чешуекрылых. Вследствие изоляции со времени последнего разрыва в Сибири непрерывного пояса широколиственных лесов, включающих ильм и липу, в климатического оптимуме голоцена, а это не более 6-7 тыс. лет, смогли возникнуть только особые подвиды.

Большинство сибирских неморальных видов, веротнее всего, имеют восточноазиатское происхождение. По всей видимости, в климатический оптимум голоцена происходила заметна миграция восточноазиатских неморальных видов на запад. Из-за относительно непродолжительного времени этого оптимума только небольшая часть видов смогла распространиться на запад до Атлантического океана (Nordmannia w-album, виды рода Apatura, Limenitis camilla и др.). Они образовали впоследствие амфипалеарктические ареалы. Некоторые достигли востока Европы (Eversmannia exornata), другие проникли только до Западной Сибири (Parnassius stubbendorffii, Limenitis helmanni, L. sydyi, Damora sagana, Acronicta major). Большинство видов всех этих групп, включая амфипалеарктов, имеют ближайших родственников именно в Восточной Азии. Любопытно, что обратный тип миграции неморальных видов из Европы на восток среди немолеобразных чешуекрылых не прослеживается. На восток проникли только южнотаежные, но не неморальные, виды западного происхождения (напр., Lemonia dumi). Характерные европейские виды широколиственных лесов проходят до Урала или ближнего Зауралья (Parnassius mnemosyne, Pararge aegeria, Epicallia villica и др., а некоторые по степной зоне доходт до Западного Алтая (Iphiclides podalirius, Mellicta aurelia). Отсутствие во время климатического оптимума голоцена дальних миграций с запада на восток, по всей видимости, можно объснить тем, что оптимум развития широколиственных лесов в восточной части Евразии имел место в более раннее время. В конце атлантического - начале суббореального времени голоцена европейские неморальные виды вполне могли обитать и на территории юга Западной Сибири, однако после деградации широколиственных лесов они исчезли, и лишь некоторые сохранились в крайних юго-западных районах региона (Coenonympha leander, C. arcania, Epicallia villica).

Авторы искренне признательны д. г.-м. н. В. С. Волковой и д. б. н. М. Г. Сергееву за ценные консультации и помощь литературой, к. б. н. Е. А. Беляеву, к. б. н. О. Г. Березиной и к. б. н. Д. В. Логунову - за обсуждение содержания работы.

Архипов С. А., Волкова В. С. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. - Новосибирск: НИЦ ОИГГМ СО РАН, 1994. - 105 с. - (Труды ОИГГМ СО РАН. - Вып. 823).
Белова В. А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 158 с.