I --Temas previos 1.

BIOTERMODINAMICA DEL CEREBRO, UNLu (1997)

Raul H. Barral y Carlos H. von der Becke

BIOTERMODINAMICA DEL CEREBRO

INTRODUCCION

.

El objetivo más amplio de este trabajo es el de hallar una explicación simple, inspirada en el Principio de Parsimonia o Navaja de Occam, de la operación del cerebro humano para tareas de muy distinto nivel, como ser la de rechazar o aceptar un alimento (nivel de biosupervivencia) o la de demostrar un teorema nuevo (nivel conceptual) segun el APENDICE I. Es útil recurrir para ello a las nociones desarrolladas por la termodinámica.

El plan general es inicialmente introducir los conceptos termodinámicos para condiciones alejadas del equilibrio y cercanas a una transición de fase (o sea, a un cambio en el ordenamiento) y los conceptos de la sinergética (ciencia de las autoorganizaciones) que sirvan de marco teórico al intento, continuando con un modelo organizativo del cerebro para funciones intelectuales superiores, que no deje de lado iluminar la cascada de sensaciones asociadas con la ingesta de un alimento.

  • 1. ¿Sigue la naturaleza las reglas más sencillas?
  • 2. Complejidades biotermodinámicas.
  • 3. Termodinámica del equilibrio y apartada del mismo.
  • 4. Termodinámica lineal del desequilibrio.
  • 5. Termodinámica no-lineal del desequilibrio.
  • 6. Complejidad.
  • 7. Entropía, información y complejidad.
  • 8. Punto de partida para una biotermodinámica.
  • 9. Entramado entre coevolución y biotermodinámica y temas afines.
  • 10. Orden por fluctuaciones en biología.
  • 11. Principio esclavizador de la sinergética.
  • 12. Energética de la preparación y de la deliberación.
  • 13. Una teoría unificada del conocimiento (SOAR).
  • 14. Modelo de computación colectiva de una red.
  • 15. Mecanismos hebbianos.
  • 16. Visión evolucionaria de las arquitecturas de una red neural.
  • 17. Neurohumores en la hendidura sináptica.
  • 18. Respuesta neuronal instantánea y retardada.
  • 19. Bioenergética de las etapas de ensoñación, vigilia y pensamiento.
  • 20. Redes neuronales humanas y redes neurales artificiales.
  • 21. Modelo.
  • 22. Ejemplo.
  • 23. Cálculos hasta la inflexión de la energía de cómputos.
  • 24. Rutas entrópicas de necrosis del pensamiento.
  • 25. Cálculos hasta la maduración del pensamiento.
  • 26. Discusión.
  • 27. Cascada de sensaciones asociadas con la ingesta de alimentos.
  • 28. Conclusiones.

    APENDICES

  • 1. Hipotéticos niveles para la operación del cerebro humano.
  • 2. La "termodinámica de las curvas"
  • 3. Sinergética de los dedos índice
  • 4. Biología del aprendizaje
  • 5. Compuestos neuroquímicos.
  • 6. El neurohumor serotonínico.
  • 7. Sentimientos de base cognitiva.
  • 8. Creatividad y racionalidad.
  • 9. Impasse de Newell.

    2.

  • 1. ¿SIGUE LA NATURALEZA LAS LEYES MAS SENCILLAS?

    Introducido el tema más complejo de la ciencia, el de la comprensión del cerebro, es conveniente buscar como primera aproximación válida el de plantearlo a la luz de las hipótesis más simples capaces de explicar su carácter misterioso. El dual de esa búsqueda de las hipótesis más sencillas fue propuesto por Guillermo de Occam, filósofo del siglo XIV, como parte del método científico. Consistía en utilizar como regla de decisión entre varias hipótesis, la que resulte más simple, lo cual no implica asegurar que la Natura siga esa vía. (Losee, Machine Learning, 12, 87, (1993)). Como explica Leibniz, saber cuál es el punto de vista más simple requiere cierta sutileza.

    Por ejemplo, P. A. M. Dirac, quizás porque en su esquema reconocía a Dios como matemático, tendía a resolver sus problemas buscando la solución más simple, y por ello tambien la más elegante. Su postura era la de preferir la teoría bella en lugar de la desagradable, aunque la última ajustase mejor los datos experimentales. (Cohen y Stewart, p.225). No sólo Dirac, sino tambien Einstein, Mendeleieff y Mendel son especialistas en grandes simplicidades.

    Las asombrosas Teorías de Todo (Theories of Everything) proponen que algunos sistemas complejos tienen como dual un elemento simplísimo. (Mukerjee M, Sci Am, 274, 1, p.88, 1996)

    Es entonces aceptable incursionar en las leyes energéticas de aplicación general, inclusive las correspondientes a los sistemas complejos, adaptivos, no-lineales, autoorganizados y abiertos que operan en condiciones muy alejadas del equilibrio, donde, por mérito propio, se ubica un cerebro vivo.

    Primitivamente la ciencia explicaba el cerebro como un mecanismo de relojería, que era la tecnología de punta en otra época. Ahora lo hace recurriendo a los conceptos de la informática, tan actuales. En este texto se lo compara con Intranet, término nacido a mediados de 1995. Es entonces posible modernizar los enfoques termodinámicos, que en su hora también fueron fuertes inspiradores de explicaciones, por otros de reciente desarrollo, siempre en la biotermodinámica, cuyas leyes adoptan formas más sutiles que las conocidas durante las primeras décadas del siglo.

    Esos sistemas autoorganizados encuentran tambien sus raíces en esta nueva biotermodinámica. La autoorganización es parte simplificadora de la ley evolutiva general que incursiona en el campo biológico, siendo la otra parte la selección natural clásica (Stuart Kauffman).

    Como tema afín se puede traer a colación la así llamada teoría de la recapitulación o ley biológica de von Baer, que en su redacción moderna asevera que en el estado embrionario, un ser vivo parece recapitular toda la evolución, o sea parece pasar por los estadios evolutivos intermedios de sus ancestros, aunque puenteando soluciones intermedias que no son energeticamente satisfactorias. Con esta importantísima corrección, que tiene en cuenta al recurso escaso, la bioenergía, el embrión ya no reproduce todas las etapas evolutivas. Al omitir algunas y perfeccionar otras, logra un desarrollo con menores requisitos energéticos. Esta ley biológica se refiere a evolución en la etapa embrionaria de especies ligadas geneticamente, no en la etapa madura.

    • MAYR A - The Growth of Biological Thought, Harvard U. Press, Cambridge (1982);
    • COHEN J, STEWART I - The Collapse of Chaos, p.111

    Esto es un ejemplo de ley sencilla, de esas que la ciencia debe preferir

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    encontrar, independientemente de si la naturaleza al final la siga o nó, importante detalle que configura un avance científico una vez cumplida la primera prioridad. Nadie renuncia a que la ciencia, instalada, como está, en un marco de referencia de base matemático-físico-químico biológico, se ocupe, a partir de ese punto de vista, del orden universal de los sistemas y de los fenómenos (Jorge Wagensberg, Ideas sobre la complejidad del mundo, Tusquets Editores, Barcelona, 1985).

    No es aconsejable desarrollar teorías aisladas de cada componente del cerebro, que a posteriori no puedan ser integrables mediante, por ejemplo, un enfoque global como el proporcionado por la biotermodinámica. Por el contrario, debiera, más bien, construirse una teoría donde los nuevos aportes puedan integrarse en forma constructiva. (Barbara Hayes-Roth, IA, p. 371). La biotermodinámica brinda un cuerpo de conocimiento apto, por su generalidad, para procesar y relacionar novedades enriquecedoras.

    El intento de abarcar con hipótesis simples la complejidad del mundo, se denomina de diversa manera, ya sea como principio de parsimonia, principio de la navaja de Guillermo de Occam, o principio de la codificación de longitud mínima.

    Aunque los datos que emergen del cerebro son complicados (lo refleja cualquier electroencefalograma), quizás las reglas que los expliquen sean simples. Lo complicado no necesariamente significa que se ha partido de un conjunto complejo de reglas. El propósito es modelizar algunas simplicidades que sirvan de pistas cuando de un conjunto de presupuestos simples se observa la emergencia de una totalidad compleja (Cohen y Stewart, p. 198). Si el estudio a encarar muestra a la postre una complejidad mayor a la imaginada por la intuición, eso no quita que esa complejidad resulte de un conjunto simple de reglas, que el análisis debe despejar.

  • 2. COMPLEJIDADES BIOTERMODINAMICAS.

    *El cerebro humano es un sistema altamente complejo, dado el alto grado de diferenciación y de organización de sus componentes. Contiene 10^11 neuronas y cada neurona se une mediante 10^3 o 10^4 hendiduras sinápticas o conexiones con otras neuronas. La mitad de los genes del genoma de mamíferos codifica al sistema nervioso. (Sutcliffe JG - Am. Rev. Neurosci., 2, 157, 1988). En el alumbramiento del ser humano ocupa el 10 % del volumen total y consume el 60 % de la energía metabólica; y a los 18 años, el 2 % y el 26 %, respectivamente. El 66% del total se consume en la bastante reducida fracción de materia gris, hecha por partes iguales de glía y de neuronas. Su volumen medio es de 1,436 (varones europeos) y 1,241 L (mujeres europeas), valores inferiores a la extinta rama del ser humano de Neanderthal y a los del ser humano de 20000 años atrás. La fuente de esa energía, obtenida a partir del entorno (la sangre), es, por ejemplo, glucosa (combustible) y oxígeno (comburente).

    Una hipótesis es que el hombre primitivo de la sabana del Africa se vió en condiciones favorables para el desarrollo de la zona superior y frontal de su cráneo, cambio que se puede interpretar como ocasión para el desarrollo de propiedades superiores, siendo éstas, hasta cierto punto, consecuencias

    4.

    más bien que causas del incremento de tamaño. (Stephen Jay Gould, The Spandrels of San Marco..., 1978). Otras hipótesis, que intentan explicar la falta de pelambre del humano y hasta su postura erecta, suponen que el ser humano surgió en el ecosistema del borde del continente africano inundado dos veces al día por las mareas, donde el alimento rico en lípidos esenciales para las estructuras mentales era fácil de hallar. Se argumenta que aunque no se detectan restos fósiles prehistóricos en estas costas, ello resulta del carácter destructivo de las condiciones que rigen en ellas.

    Para los primates en conjunto, se ha aducido que aquellas especies que se alimentan de hojas (poca concentración de nutrientes) tienen menos cerebro que las especies frugívoras (alta concentración de nutrientes en frutas), lo cual se repite tanto en el Nuevo como en el Viejo Mundo; que el lenguaje humano se ve facilitado por el aumento de ese órgano, o bien lo necesita como un prerrequisito; y que como hay limitación en la disponibilidad energética de la madre, ello tenderá a mantener pequeño el tamaño del cerebro del hijo durante el embarazo y la lactancia. Esta última explicación clarifica la disminución del tamaño cerebral en el humano ya mencionada, como resultado de una readaptación energética gradual del aporte de la madre a su hijo durante embarazo y lactancia, ya que despues del destete el incremento en tamaño cerebral se frena en forma apreciable. Sea que el tamaño o el área externa del cerebro resulten ser causa o efecto de una cierta lista de variables, e independientemente de su supuesta relación con la "inteligencia", se puede esquematizar dicha lista y el tamaño cerebral como en la Fig 1.

    ---------------------------------------------------------------------------
          --------------------relación poco significativa----------------
         !                                                               !   
         !                                                               !
         !                            -->|   CRIANZA    |<---            !
    LOCOMOCION<--------    --------->!   |              |    !<---       !
         !             !  !           -->|  VIDA SOCIAL |<---     !      !
         !          BIOENERGIA                  !                 !      !
         ­             ^  !                     !             alarmas    !
    BUSQUEDA DE -------   !                     !           >------      !    
    NUTRIENTES             ------->  PARAMETROS CEREBRALES >--alarmas----
         ^                                        !
         !                                        !
          -------------alarmas--------------------
    ---------------------------------------------------------------------------

    Fig 1 - Relaciones de los parámetros cerebrales (p.ej., tamaño, área), con la alimentación, la reproducción, el tamaño del grupo social y la locomoción. La principal asociación del tamaño cerebral se establece con el alimento de alta concentración energética antes que por la capacidad de locomoción o la búsqueda de frutos. No está probado que para un dado individuo su capacidad intelectual esté asociada con capacidad volumétrica del cerebro. Lo realmente crucial para la capacidad intelectual de una especie del orden de los primates, reside en el suministro temprano de bioenergía (derivados de lactosa en la infancia y de glucosa en la edad madura) y otros nutrientes para desarrollo y funcionamiento del cerebro (Martin RD - Capacidad cerebral y evolución humana, Investigación y Ciencia, N¦ 219, dic. 1994, p. 71). La leche materna, a este respecto, tiene un tenor un 50 % más rico en lactosa que la leche vacuna. La locomoción humana depende en muy escasa medida de los parámetros cerebrales ya que la mayor parte de su reloj biológico se halla alojado en la médula espinal (Sci. Am., marzo 1996). La posibilidad de generar nuevas y mejores alarmas se relaciona con el nivel activo cerebral; ellas se integran a los circuitos cerebrales de biosupervivencia, nivel 1, APENDICE 1.

    5.

    * El ser humano es un organismo altamente complejo que logra ser un acumulador de 60 kg de peso que quema 10 MJ/día de nutrimentos y oxígeno, con una serie de "niveles bioquímicos" que moderan la combustión total para aprovechar eficientemente la energía. Su órgano de supervivencia (decisión para ella y control de ella) es el cerebro. Los sentidos fisiológicos (parte del encéfalo) y muchos órganos (glándulas hormonales) le envían o reciben (músculos) señales presimbólicas o precognitivas.

    * Cada sociedad humana es un sociosistema altamente complejo centrado en un grupo que toma decisiones (èlite) y formado por otros grupos sociales, sectores socioeconómicos, "lobbies" y diversas organizaciones intermedias que muestran fluidos antagonismos y alianzas. Ese sociosistema no tiene de manera alguna el desmesurado número de interrelaciones recíprocas que existen entre las neuronas de un cerebro, pero de todos modos, este último puede inspirar pautas similares a las que gobiernan al sistema mencionado en primer término. Apenas se menciona aquí el parecido entre las leyes de la sociedad humana y la hipótesis de Gaia mencionada en p. 109. Todos estos casos son ejemplos de sistemas complejos, adaptivos, no-lineales y autoorganizados.

    La termodinámica tiene leyes aplicables para sistemas simples y cercanos a una transición de fase (un vaso con transición de fase entre agua líquida y hielo) o complejos en el desequilibrio no lineal cercanos a una transición de fase del desequilibrio (los recién considerados). La materia está en una fase, en este contexto, cuando, por un lado, posee un conjunto de propiedades bien definidas, y cuando, por otro, proporciona una indicación del orden o desorden que caracteriza a ese fenómeno de transición. La transición de fase realmente interesante va de lo simple a la emergencia de lo complejo e implica el cambio, con cierta irreversibilidad, desde una organización menor a otra mayor (James S. Walker y Chester A. Vauce, Inv. & Ciencia, N¦130, p.60 y APENDICE 2). Este trabajo intenta contribuir a la comprensión de leyes sencillas aplicables a esos casos, con modelos cuantificables y con puntos de vista macroscópicos.

  • 3. TERMODINAMICA DEL EQUILIBRIO Y APARTADA DEL MISMO.

    * La mecánica clásica newtoniana verificaba que las ecuaciones del movimiento son invariantes con respecto a la inversión del tiempo. A partir de un estado inicial, ellas predicen cómo varían la posición y la velocidad de las partículas con el avance del tiempo. Tambien, para un estado de avance dado, pueden reconstruir la historia del proceso retrocediendo en el tiempo mediante la inversión de su signo, t por -t. Esto sugiere una ambigua atemporalidad en la física, muy poco intuitiva frente al mundo que rodea al ser humano.

    * La termodinámica del equilibrio introdujo en la física explicaciones para los procesos reversibles a través de la interpretación probabilística de la entropía formulada por Boltzmann. Es la solución que halla que al final de un proceso espontáneo, el sistema ha tendido al estado de mayor probabilidad. La segunda ley, en la cual t ya no es igual a -t, constituye una ley de desorganización progresiva, de pérdida de memoria, de destrucción de la información previa y de olvido de las condiciones iniciales. La entropía mide (segun la discutible visión clásica) la tendencia a la uniformidad, la probabilidad termodinámica creciente y la pérdida de organización.

    * Un tema interesante es el del gas de Knudsen, Fig 2. Describe una condición apartada del equilibrio, un estado estacionario de desequilibrio. Están unidos los dos lados por un capilar de Knudsen. En el lado derecho del estado 2 de la Fig 2, la temperatura es menor, se observan más moléculas que a la izquierda y los grados de libertad (escape a las fuerzas

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    débiles de van der Waals, etc.) de esas moléculas aparecen más tensados que a la izquierda. Si se sigue bajando la temperatura a la derecha, se exagera el desequilibrio y la distinta influencia de las fuerzas de unión intermoleculares, con lo cual se vuelve más notable la progresiva esclavitud de los grados de libertad de las moléculas gaseosas, que empezarán a sufrir una transición de fase de licuación al acceder a valores críticos. Muchos otros fenómenos de la física son análogos, esto es, ocurren en el desequilibrio.

    * Obsérvese que lo que impide el equilibrio es el permanente desequilibrio entre T1 y T2.

    
    
    recipiente otro recipiente a temperatura T1 con sus moleculas         unido al previo, con gaseosas con caminos libres medios capilar por el cual se T2 = T1, sin diferencias tipicos--está unido llega al equilibrio       de caminos libres medios con un capilar hacia la derecha      moleculares con el izquierdo
    recipiente con menos     recipiente refrigerado moleculas que arriba pues     capilar por el cual hay a T2 - moleculas de corto constantemente son atraídas hacia desequilibrio        camino medio la derecha. Temperatura T1 >>T2

    Fig 2 - Knudsen estudió las características especiales del flujo por un capilar por el cual pasaban moléculas gaseosas y encontró que sin alterar la temperatura (estado 1, arriba) se establecía un equilibrio y alternado las temperaturas de los dos recipientes interconectados (estado 2, abajo) se acumulaban más moléculas en el sector frío. Pese a que se trata de un sistema cerrado, al ser no-adiabático sus dos subsistemas no están en el equilibrio sino en estado estacionario de desequilibrio. El cálculo indica que para el estado 2, el orden del gas de Knudsen en el recipiente frío, es mayor que en el recipiente caliente. En el estado 1, el gas muestra diS = 0 (conservación de entropía) y en el estado 2, diS > 0 (creación de entropía).


    Esto es intuitivo: donde se detecta irreversibilidad en la Fig 2, tiene que haber creación de entropía.

    * Interesa plantear adecuadamente el balance de entropía S. Si el subíndice e significa flujo entre el entorno y el sistema cerrado no-

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    adiabático y el subíndice i indica generación de entropía debido a irreversibilidades,

    dS >= Q/T = deS => dS = diS + deS con diS > 0    (segunda ley)   (1)

    donde el caso límite diS = 0 (conservación de entropía) corresponde a condiciones reversibles y el caso diS > 0 (creación de entropía) corresponde a condiciones irreversibles. Con estas últimas condiciones, se puede dar que

    dS < 0     si tanto     |deS| > diS    como     deS < 0 ("disipativo")

    Se aclara que no hay ley física alguna que restrinja el signo de deS. Así se puede generar validamente un flujo negativo de entropía mientras los ordenamientos locales estén "robando" orden de su entorno. En el caso del estado 2 de la Fig 2, el subsistema gaseoso se ordena a la derecha robando orden del entorno, tensando grados de libertad moleculares y eventualmente generando calor por cambio de fase (principio de Le Chatelier).

    * Este marco conceptual acepta que     dS > 0,     pero no alcanza a explicar otros tipos de orden que aparecen en presencia de fuertes condiciones de no equilibrio como las cadenas tróficas, el acople de reacciones exo- y endotérmicas, la convección de Bènard, el flujo de Couette y el laseado de un láser. Predice el devenir de un organismo vivo, incluso su cerebro si lo tuviere, en los últimos momentos cuando muere y se descompone, pero no en la etapa importante de su progresiva madurez.

  • 4. TERMODINAMICA LINEAL DEL DESEQUILIBRIO.

  • a. CERCANIA A UN ESTADO ESTACIONARIO

    El equilibrio termodinámico de un sistema cerrado es una idealización. Los parámetros termodinámicos sufren inevitables oscilaciones alrededor del equilibrio. Se las denomina fluctuaciones (Reyes Chamucero, p 193). En un sistema abierto, la relajación al equilibrio nunca se completa del todo. Más bien se tiende en ese caso a una relajación hacia un estado estacionario. Este presenta iguales características: es una idealización. Onsager, en la segunda década del siglo presente, planteó una nueva termodinámica de sistemas abiertos en condiciones de linealidad por cercanía a un estado estacionario. En esas condiciones los componentes no-lineales decaen y se pueden ignorar y así rige la siguiente expresión lineal para la velocidad de creación de entropía por unidad de volumen (p 252)

                 
    k
    diS/dt = (Sigma) Ji Xi

    Aparecen fuerzas impulsoras Xi y flujos entrópicos Ji generalizados. Aquí se llaman fuerzas impulsoras a los gradientes de temperatura, concentración, fuerza, etc. y flujos (por ejemplo el efecto difusotérmico a discutir) a los efectos asociados de flujos de energía, masa o cantidad de movimiento que surgen por la presencia de gradientes (p 251). A partir de sus planteos despejó -junto con otros autores como Prigogine, Ono, etc. - el principio de mínima disipación de energía (Onsager) (p 255). Es aplicable a los estados estacionarios de no-equilibrio. El concepto de orden de dichos estados estacionarios expresa que el orden k está definido por el número de fuerzas impulsoras esclavizadas por ligaduras entre las n fuerzas impulsoras actuantes. Por ejemplo, si se produce un efecto térmico en la Fig 2, estado 2, bajando más la temperatura T2 a la derecha, se le conjuga al efecto térmico un efecto



    Actualizado 19 de Octubre, 1998

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