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MODULO II UNIDAD 2 CAPITULO 3
REINOS BIOLOGICOS
Desde la década del setenta se distingue procariontes (moneras) y eucariontes (protistas, hongos, plantas y animales). Ya hemos empleado esa clasificación muchas veces con los cinco reinos. No sabemos a ciencia cierta cuáles de ambos existieron antes. Todos los procariontes modernos tienen una característica de simplicidad, que no sabemos si es casual o resultante de una tecnología avanzada: sus genes no están fragmentados. Esto significa que no están interrumpidos por mensajes mudos. En cambio los eucariontes siempre tienen genes fragmentados, lo cual es más cercano a lo que uno imagina para una información bruta, sin pulir. Ciertamente que los procariontes no necesitan maquinaria para pulir esa información, por lo que, desde ese punto de vista, son más simples. Pero sobre todo debemos fijarnos, Chou, en la información, en el dictador, no en los detalles de segunda prioridad. El tema queda para el módulo III, pues su descripción es molecular. Los procariontes modernos, sin genes fragmentados, encabezan el listado de los reinos. El nombre de su reino es el de reino de las moneras. Su estudio es más sencillo, tienen menos cosas, pero parte de esa sencillez parece un real logro de la evolución. Es como señalar con poca agudeza que los virus o los plásmidos conjugativos son elementos vivientes primitivos. Al contrario, son bien modernos, se especializaron brillantemente en ser de tamaño pequeño, de tal forma de poder medrar como parásitos de las células vivas, que necesariamente debieron estar antes. El oficio, la profesión, el nicho de los virus y de los plásmidos consiste en vivir a costa de las células que parasitan o ayudándolas inclusive, a sobrevivir favorablemente. No tenemos argumentos valederos para decir que sencillez implica primitivismo. La búsqueda de esta sencillez moderna y orientada fuertemente, no es un regresión sino que es un avance vital, análogo al de la búsqueda de la complejidad biológica. Esta novela de misterio tiene laberintos con apasionantes bifurcaciones. El caso general, sin embargo, es el avance biológico ligado a la creciente complejidad. En el Cuadro 1 de este módulo apreciamos los cinco reinos. Los procariontes no tienen ni genes fragmentados ni cromosomas en un núcleo. Tienen otras formas para sus genes, que pueden ser múltiples y muy distintas. Los detalles son estrictamente de biología molecular y no los introducimos a esta altura.
CUADRO 1
1. NOMBRE DEL REINO
2. NUTRICION
3. TIPO DE MENSAJE GENETICO
4. METABOLISMO DEL OXIGENO
5. REPRODUCCION
6. ESTRUCTURAS Y DESARROLLO
7. DETALLES TIPICOS
Supongamos que entre los cinco reinos anotados, la vida "moderna" comenzara con el reino de los procariontes. Seguramente derivarían de ancestros con genes fragmentado que ya se extinguieron: parece demasiado poco probable que ya desde un principio los genes estuviesen prolijamente unificados en un solo mensaje sin fragmentos inertes o mudos en su interior. Esos ancestros poseyeron cierta maquinaria muy primitiva para recortar los fragmentos mudos y quedarse con la parte útil. Los procariontes modernos consiguieron escapar de la obligación de arrastrar esa maquinaria. Al irse omitiendo por error (error cuya consecuencia es un acierto más importante) la información inerte o muda, los procariontes modernos tienen su mensaje entero y no fragmentado.
Queda claro por qué no necesitan la maquinaria correctora que unifique los fragmentos: la evolución de la información ya evitó esos mismos fragmentos. Los eucariontes modernos, que son todos los seres vivientes restantes, tienen genes fragmentados, maquinaria para unificarlos en el momento del uso, cromosomas en el núcleo y tambien orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos.
Queda claro también que antes de la vida moderna hubo otra vida no demasiado distinta, pero muy extraña en algunas de sus características. Los biólogos encuentran aún hoy en día cuatro tipos de arqueobacterias que poco tiene que ver ni con los procariontes, ni con los eucariontes. Es sabido que la atmósfera terrestre primitiva carecía de oxígeno, que basicamente fue generado como gas O2 por la vida posterior. En ausencia de oxígeno gaseoso, la nutrición de esos procariontes seguía un esquema anaeróbico, que significa sin oxígeno. Sus alimentos eran las moléculas orgánicas sintetizadas por milenios de sol y de rayos eléctricos en una atmósfera primordial de gas metano, gas dióxido de carbono y gas amoníaco, entre otros. Los organismos primitivos no podrían ser autotróficos, esto es, sintetizantes de alimentos, dado que justamente los imaginamos primitivos, sin esas habilidades de alta complejidad. Es mucho pedirles que supiesen fotosintetizar desde el primer día en que aparecieron. Tendrían que ser heterótrofos, consumidores de alimentos de otro origen que no sea el propio, como lo son todos los organismos microscópicos (o no) que atacan a los alimentos que el hombre ha producido para su uso y que estima que le pertenecen. Consumían sobre todo las moléculas orgánicas ya disponibles.
En la figura 20a vemos el escenario de hace tres mil quinientos millones de años Aparecen entonces arqueobacterias, bacterias primitivas, con genes fragmentados ancestros tanto de los procariontes como de los eucariontes) anaeróbicas y heterótrofas. La crisis de esta primera etapa se puede razonar así: los microorganismos ancestrales consumían sus moléculas nutritivas más rápido que lo que el sol y los rayos eléctricos las podían reconstruir. Una bacteria primitiva recibía el beneficio de la siguiente cadena de causas y efectos: cuando otra sucumbía por sus defensas primitivas, las moléculas de carbono, nitrógeno y fósforo que había sintetizado eran justamente las que necesitaba; al lisar (desarmarse) la bacteria muerta enriquecía la zona donde esto ocurría. Los mecanismos que provocaban la muerte de otra bacteria pasaban a ser los mecanismos para la supervivencia de la que resultaba letal para ella. Así como la bacteria que está programada para duplicarse tiene que ser buena química para fabricar, si puede, las moléculas indispensables, encuentra ventajas en ser buena química para producir antibióticos con los cuales, a través de un vericueto más largo, pudiese obtener las moléculas indispensables que no sabía fabricar eficientemente. Las que no acertaron con producir antibióticos empezaron a engullir bacterias enteras, aún más grandes que ellas mismas, fig FFF, para obtener las moléculas más valiosas que atesoraban en su interior. Esto dicho sin finalismo ni teleología, sino como unamanifestación de los hechos desnudos de intención.
Pero
el reciclo de moléculas y de otras bacterias tiene un límite y la
habilidad heterotrófica tiene como cuello de botella la inexistencia
progresiva de esas moléculas valiosas de difícil síntesis. Queda claro
que las moléculas orgánicas primordiales eran un recurso no renovable.
El alimento no alcanzaba, lo mismo que hoy en día.
La salida de esta crisis aparece en la figura 20b. El problema planteado
halló su solución en diversos tipos de fotosíntesis anaeróbicas muy
primitivas y en la posibilidad asombrosa de la fijación del nitrógeno
atmosférico (quimiosíntesis), combinado con el avance en eliminar
la maquinaria que unifique mensajes fragmentados. Esto último significa
que los procariontes ya se establecen como tales, sin genes fragmentados,
acompañados por algunas bacterias ancestrales con genes fragmentados,
que tambien siguen su evolución, absorbiendo los restos que les dejan
los procariontes que los dominan por su eficiencia en usar de los
recursos escasos. Deben las ancestrales ir cambiando de oficio,"dedicándose
a parasitar" a las dominantes, explicación despojada de finalismo
y teleología. Esos ancestros iban mejorando gradualmente la maquinaria
eliminadora de fragmentos mudos del mensaje genético. En la figura
20b aparecen tambien otros mecanismos que condujeron a bajar el tenor
de amoníaco atmosférico. El hidrógeno fugaba continuamente de la
atmósfera terrestre hacia el vacío interplanetario debido a que por
su escasa masa podía llegar a adquirir la velocidad de escape necesaria
para ello.
RADIACION ADAPTATIVA DE LOS PROCARIONTES ANAEROBIOS
En la figura
20c se esquematiza el conjunto de circunstancias típicas de la vida
hace dos mil millones de años. En primer lugar observamos que ha surgido
la fotosíntesis aeróbica, más moderna que la anaeróbica, unida a la
fijación de nitrógeno quimiosíntesis) en las cianobacterias. Por una
falla en el mecanismo de duplicación, los diversos organismos unicelulares
procariontes no alcanzaban a desprenderse. No vivían con independencia
ni aisladamente. Las cianobacterias forman largos rosarios donde empieza
a haber alguna división del trabajo y alguna comunicación con señales
químicas. El proceso de fotosíntesis aeróbica utiliza la energía solar
para producir hidratos de carbono a partir de CO2 y H2O. (Se trata
de un excelente alimento para las bacterias parásitas). Se libera
oxígeno molecular, que es un fuerte destructor para cualquier tipo
de molécula orgánica y más aún de las primitivas. Ese oxígeno molecular
gaseoso existía solamente como trazas en la atmósfera primitiva. Ahora
hay un problema y un avance, un gran salto. que se hará cada vez más
importante. Las explicaciones son aquí de biología molecular (módulo
III). El problema: el oxígeno agrede a los seres vivos que lo han
generado, los destruye. Los avances, tales como se los observa en
las cianobacterias que aún no se han extinguido y se pueden estudiar
vivas: el gradual aumento de oxígeno coevoluciona con ciclos metabólicos
preexistentes y genera nuevos compuestos de gran valor biológico,
por ejemplo para regular mejor las membranas protectoras de las células
o actuar como hormonas. Esto sucede con los ácidos grasos insaturados
y con los esteroles, por dar dos ejemplos. Comenzaron siendo síntesis
cuyas primeras etapas no podían ser otra cosa que anaerobias por la
falta absoluta de oxígeno atmosférico) y sus últimas etapas (más modernas)
terminaron siendo aerobias (debido a la acumulación de ese gas). Fig.
21 y 22. En sus orígenes las cianobacterias fueron entonces anaerobias
y terminaron siendo aerobias: están registradas las etapas en sus
ciclos metabólicos.
Conclusión razonada: Los primeros pasos de todas las síntesis biológicas
son anaerobios. En los seres vivos aerobios los últimos pasos son
aerobios, en cambio en los seres vivos anaerobios, esos pasos no aparecen.
Tienen menor complejidad. La secuencia metabólica es la huella digital
de la novela de misterio que es la biología.
La consecuencia inicialmente no evidente de la aparición de oxígeno
en la atmósfera terrestre resultó en notabilísimas ventajas ulteriores,
pero mientras tanto causó estragos. Los organismos al morir resultaron
descompuestos por las bacterias degradativas y transformados en CO y
H O, para lo cual se usaba el oxígeno que esos organismos habían producido
mientras vivían. No hubiera habido entonces acumulación de oxígeno
en la atmósfera, sino apenas vestigios que aparecían durante la vida
(fotosíntesis) y desaparecían al morir (biooxidación), sin desbalance.
Pero esta cuenta no considera que hay inundaciones, pantanos, erupciones
de lava, derrumbes, etc. que tapan seres vivos impidiendo la biooxidación
final. La cantidad de oxígeno de nuestra atmósfera coincide con los
restos de hulla, carbono y petróleo que marcan materia viva -ocultada
a la biooxidación tanto por ese tipo de accidentes, como por la sedimentación.
La fig. 20d, muestra lo que sucedía en plena era de las cianobacterias
que cambiaron la composición de la atmósfera. Las palabras clave de
esa figura son "ozono" por el cual se establece una capa protectora
para los mensajes genéticos ya que filtra el ultravioleta tan destructor
del ADN; ese ozono es resultante de la aparición del oxígeno; "fotosíntesis
aeróbica" o sea la reacción generadora de un gas agresivo, el oxígeno;
"estromatolitos" que son colonias de cianobacterias que aparecen tanto
en restos fósiles precámbricos, como en algunos hábitats actuales
donde no alcanzan a ser tan depredados por seres vivos más avanzados
como en la generalidad de los casos; "hierro bandeado" que es una
intrigante prueba mineral de lo que sucedió hace
dos mil millones de años (ver ejemplos) Por otro lado, la uraninita
desaparece, ver ejemplos. En la era de las cianobacterias o estromatolitos,
la mejor profesión para los seres vivos era la de vivir del sol, generando
el letal oxígeno Observemos los sedimentos allí dibujados. Como el
oxígeno gaseoso es letal, las bacterias fotosintéticas anaeróbicas
no pueden menos que dejarse proteger por el agua del oxígeno, aunque
necesitan sol para sus fotosíntesis. Se les ha complicado el nicho.
Otros heterótrofos anaeróbicos escapan también del oxígeno metiéndose
en barros donde todavía sedimenten restos orgánicos para su consumo.
Su nicho es vivir de ellos. Reflexionando sobre esta etapa, aprendemos
a darnos cuenta como este sistema complejo resulta inesperado en sus
propiedades. Una situación mala se da vuelta para empezar a ser buena,
por lo menos para algunas especies que no tienen la extinción como
futuro inmediato RADIACION ADAPTIVA DE LOS PROCARIONTES
AEROBIOS ** MITOCONDRIAS La era final de nuestro estudio es la más
apasionante, la fig. 20f. Con una atmósfera cada vez más rica en oxígeno
gaseoso, la gran novedad es la aparición de la respiración aeróbica. Aquí aparecen
las mitocondrias. Esta particular novela de misterio que es la biología
de la fig 20f tiene con las mitocondrias un interesante tema. Hay
dos interpretaciones contrapuestas.
TEORIA DE MARGULIS Una de ellas, a la que daremos más énfasis, alega
que estos orgánulos que forman parte de las células eucariontes, fueron
antes de esta era 20f organismos unicelulares capaces de autorreproducirse
y de sintetizar la totalidad de sus proteínas. Contenían y contienen
las típicas macromoléculas informáticas y estructurales de la vida.
O sea su mensaje genético, su genoma propio. Hoy en día toda célula
eucarionte tiene dos mensajes genéticos: el mitocondrial fuera del
núcleo y el que reside en el núcleo, inexistente en las formas que
hasta ahora hemos visto. Tienen modernamente dos códigos aparentemente
diferentes. El mitocondrial tiene un par de instrucciones diferentes
con respecto al código "universal", que es el que se usa para la información
en el núcleo.
TEORIA DE TAYLOR Y DOXON
La otra interpretación asegura que en el origen
de los eucariontes, alguna membrana llena de enzimas de alguna bacteria
muy primitiva protoeucarionte (esto significa previa a la eucarionte)
con los genes fragmentados originales la que sirvió de base para las
nuevas y excelentes células eucariontes. Ella encontró cómo arreglarselas
con el oxígeno letal y arrugándose y separándose del resto de las
membranas, originó mitocondrias, segun la hipótesis no-simbiótica.
La mitocondria es capaz de respirar por un particular sistema de citocromos,
fig 19 en el módulo III, que desarrolló y que le dió excelente solución
al problema de la letalidad del oxígeno. ¿Por qué se llama "no- simbiótica"
a esta hipótesis? Porque la hipótesis de la profesora Lynn Margulis,
reseñada en la lectura previa, se refiere a dos simbiontes, la mitocondria
ancestral y un protoeucarionte con genes fragmentados, que encontraban
ventajas comparativas en su relación conjunta. La teoría opuesta a
la de Margulis se llama así la teoría no-simbiótica de Taylor y Doxon.
En la fig 20f aparece ya el resultado de la simbiosis, un microorganismo
eucarionte (genes fragmentados) con numerosas mitocondrias (con sus
propios genes unificados aparte de los anteriores).
En la fig. 25 aparece la propuesta de Margulis de cómo pudo ser esa
simbiosis, que requiere que en el momento de bipartirse una célula
protoeucarionte se pueda llevar consigo su juego de simbiontes o mitocondrias.
Margulis especula que las mitocondrias de vida independiente, en lugar
de destruir al hospedero que es la célula protoeucarionte, se implantaron
en su interior y formaron entre ambas las primeras células eucariontes.
En la fig. 26 se esquematizan todas estas secuencias de las eras precámbricas.
Un desarrollo ulterior importante fue la pluricelularidad (que se
repitió numerosas veces, con la cual se acortó la vida individual
pero se logró mayor capacidad de adaptación y especialización celular
(tejidos) a los seres vivos. La condición de pluricelular ya se veía
venir con las algas, que como se ha explicado, dejaban a sus organismos
unicelulares adheridos unos a otros formando filamentos o hifas pues
no era fácil la separación durante las biparticiones. Los hongos,
las plantas primitivas y los animales primitivos vivían en el agua,
donde los huevos y las esporas no necesitaban protecciones especiales.
RADIACION ADAPTIVA DE LOS EUCARIONTES
Hace mil millones de años atrás la radiación adaptativa fue la de
los descencientes monofiléticos del primer eucarionte provisto de
mitocondrias. La fig 26 y las lecturas siguientes dan cuenta de algunas
etapas ulteriores. fig 26
EL ORIGEN DE LAS PLANTAS 1. El alga ancestral.
Se dice que sería demasiado casual que dos veces
algas con alternancia de generaciones hayan invadido la tierra firme,
unas generando raíces y las otras, aparentemente más primitivas, no.
Lo que confunde es que uno está predispuesto a pensar que las raíces
hubiesen sido un "invento" posterior a la inexistencia de raíces.
Ese prejuicio fracasa. La búsqueda de estructuras más sencillas y
energéticamente más eficientes tambien necesita del aumento del valor
de la información acumulada. Como contrapartida, su adaptación a la
vida terrestre no se ha completado del todo.
En un cierto momento se produjo,
por etapas sucesivas, el "invento" de la semilla, que amplía las posibilidades
de supervivencia de las plantas que las utilizan (angiospermas). Por
ejemplo, les permite secarse y morir en las temporadas de clima inhóspito,
sin que resulten extinguidas. La semilla es una estructura protectora
para que la planta embrionaria pueda permanecer inactiva latente)
hasta que las condiciones se tornen favorables para su supervivencia
activación). En esto se parecen a las esporas de las bacterias esporuladas
y a los cigotos de las algas de agua dulce, pero la estructura de
la semilla es mucho más intrincada. Comprende el embrión o esporofito
joven e inactivo, junto con su alimento depositado y su cubierta protectora.
Para entender a la semilla debemos volver a la alternancia de generaciones.
La tienen muchas algas verdes, donde las dos generaciones, esporofito
y gametofito, son independientes y casi siempre del mismo tamaño.
De alli fueron seleccionadas naturalmente para la vida terrestre las
plantas vasculares sin semilla, que tambien la tienen, pero en ese
tipo de plantas vasculares, los gametofitos son más pequeños que los
esporofitos. Ambas generaciones son independientes. La cascada de
cambios llevó a que los pequeños gametofitos se redujesen aún más
y perdiesen su independencia. Esto es ya la planta vascular con semilla.
Las esporas de un pino dan origen a un gametofito. El grano de polen
es un gametofito masculino que produce gametos que maduran y acceden
a fecundar, incluso en ausencia de agua, a los elementos femeninos
(conos, óvulos, etc.). Después de la fecundación el cigoto empieza
a dividirse y forma el embrión, que es el esporofito joven que resulta,
en la semilla, protegido de la intemperie y provisto de reservas alimenticias. En
condiciones favorables ese esporofito con vida latente puede brotar
y dar origen a una plántula que se perpetuará con gametofitos cuando
llegue a la madurez.
HITOS EN LA EVOLUCION DE LOS ANIMALES TERRESTRES
Al mismo tiempo que se acumulaba O2 e hidratos de carbono de las plantas, la dinámica de la vida de la corteza terrestre "requería" un tipo de vida con metabolismo complementario, el de los animales. Con las algas y las plantas fotosintetizadoras como nutrimento o fuente de energía, los animales marinos gradualmente llegaron a la autoorganización de la ·moneda de la energía", esto es, el sistema ADP + P1 = ATP. Los ciclos de las plantas y de los animales están anidados recíprocamente, unos dentro de otros, en variados sentidos. Al producirse la
radiación adaptiva o migración de las especies zoológicas marinas
al continente, hubo que superar durante un largo período las dificultades
consiguientes a ciclos aún no del todo complementarios y a la nutrición de los huevos y su protección durante
la incubación. Los huevos en el agua pueden ser mucho más sencillos
que en la tierra firma. Por ejemplo, no necesitan protección a la
sequía. La ocupación de la tierra expuesta a la atmósfera por la vida
animal está muy documentada por los registros fósiles en el caso de
los vertebrados, con el arqueopterix como la prueba de la relación
entre los reptiles y las aves. La simbiosis con ventajas recíprocas
entre plantas con flores e insectos, que coevolucionaron juntos, no
se puede dejar de mencionar a la hora de las grandes etapas de la
evolución biológica. Plantas y animales estuvieron unificados , desde
un comienzo de su evolución en la tierra firme, por la naturaleza
bajo la forma de pirámides alimentarias. Pero el "invento" de una
flor que atrae a un insecto para lograr su polinización y el insecto
que puede satisfacer sus requisitos nutritivos con los elementos que
le proporciona la flor es sin duda espectacular y muy recordable.
La pregunta que se hace el biólogo evolucionista es por qué tanto
esfuerzo de la naturaleza en generar flores que sirvan de atractores
en múltiples sentidos para el insecto simbionte. Y la contestación
última es que de esa manera queda garantida la recombinación de la
información genética. Recombinar la información: el polen de los
estigmas de una flor de una planta y la recepción del polen por la
flor de otra planta, con la intermediación de un insecto, bonificado
especialmente para que se interese es cumplir con esa tarea, logran
juntos que el mensaje informático tenga dos orígenes superpuestos,
el origen del polen masculino y el origen del órgano femenino receptor
de ese polen. El esfuerzo vale la pena, pues asegura una fertilización
estable.
EXTINCION DE UN FOTOSINTETIZADOR; EXTINCION DE UN FILO DOMINADOR GENERALIZADO
Se entiende por cadena alimentaria la secuencia natural de organismos
vinculados entre ellos de forma que una especie es presa y la siguiente
es depredadora y a su vez de nuevo presa hasta que al final hay una
especie depredadora que solamente sucumbe a las enfermedades. Existe
un principio ecológico que enseña que ningún organismo es más fuerte
que el eslabón más débil de su cadena alimentaria. Además, se puede
afirmar que la base de la pirámide alimentaria suele estar constituída
por unas pocas especies fundamentales para todo el resto de la comUNIDAD.
La extinción de algunas de ellas afecta adversamente a todas las restantes
de la pirámide, ya que pueden ser arrastradas a su extinción. Los
cambios de hábitat en una costa pueden afectar no solamente a los
hábitat marinos, sino también a los terrestres. Esa extinción es el
acicate para que emerjan otras formas vivas que ocupen los nichos
ecológicos vacantes que resultaron de los cambios. quizs no haya una
directa relación de causa a efecto, porque los mamferos esto sucedió
con la desaparición de los dinosaurios, reyes de una era que terminó.
cuando eso ocurrió existían al mismo tiempo pequeños mamíferos semejantes
a roedores. Fueron capaces de adaptarse a las condiciones cambiantes.
Los registros fósiles muestran estos mamíferos emprendieron una radiación
adaptativa de extensas proporciones, cuyo resultado fue el reinado
actual del hombre.
REINADO DEL HOMBRE Y EL PROBLEMA DE SU ALIMENTACION No podemos detallar
todas las etapas asociadas con la evolución, algunas de las cuales
se mencionarán tambien en temas siguientes. Este fenómeno, sin embargo,
nos ubica bien frente a nuestra futura profesión alimentaria. A usted,
Chou, le interesa saber qué relación tiene el origen de la especie
humana con sus alimentos. Algunas hipótesis son bien interesantes.
Se han estudiado especies animales gregarias o sociales, como las
abejas, los termites, las hormigas. Sus sociedades son respuesta a
sus problemas alimentarios. Las abejas saben fabricar miel de las
flores, lo cual las lleva a dividir su trabajo para ser más efectivas. Su
sociedad se basa en saber cómo resolver un problema alimentario. Los
termites viven de la digestión de la celulosa por microbios celulosolíticos
de sus estómagos. Sus ejércitos invasores de bosques derivan de haberle
encontrado una solución valiosa a su problema alimentario. Las hormigas
tienen conductas diversas. Algunas especies saben cultivar hongos
bajo tierra, con los cuales se nutren en el invierno. Ese cultivo
de hongos precisa de hojas vegetales que deben llevarse al hormiguero,
que es una fábrica alimentaria. La sociedad resulta de la necesidad
de dividirse el trabajo en el oficio de fabricantes de alimentos.
fig C FOTOSINT
La fig 20 e esquematiza la importante
etapa de la aparición de la respiración aeróbica. Así como la materia
orgánica se biooxida con O en CO y H O, lo mismo empieza a hacer
un nuevo ciclo metabólico, el de la respiración, módulo I, cap.xx
Hundidos en el barro aparecen heterótrofos que tienen que ocultarse
del oxígeno letal para ellos. Las novedades son la aparición de rhodospirillaceae,
de beggiatoa, de leucothrix, de chloroflexaceae, de pseudomonas y
paracoccus, pero sobre todo de cianobacterias y estromatolitos. Fig.
18.
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