Читатель может отметить, что мы подошли к этой главе, лишь едва упоминая о "приспособленности". Это было сделано специально. Я испытываю сильные чувства к этому термину, но доселе сдерживал своё нетерпение. Некоторые предшествующие главы были с разных сторон нацелены на демонстрацию слабости кандидатуры индивидуального организма на право называться отпимоном - единицей, во имя чьего блага адаптация, как можно сказать, существует. В норме "приспособленность" как она обычно используется экологами и этологами, является словесной уловкой, позволяющей говорить об индивидуумах (а не истинных репликаторах), как получателей выгод адаптации. Поэтому это слово - своего рода вербальный знак положения, против которого я стараюсь возражать. Более того, это слово активно сбивает с толку, так как используется столь многозначно. Поэтому будет правильно завершить критическую части книги обсуждением приспособленности.
      Введённое Гербертом Спенсером (1864) понятие "выживание наиболее приспособленных" было принято Дарвином (1866) по настоянию Уоллеса (1866). Аргументация Уоллеса сегодня представляет собой очаровательное чтение, и я не могу удержаться от соблазна процитировать небольшой её отрывок:

Мой дорогой Дарвин! Меня так часто поражала чрезвычайная неспособность многих умных людей видеть сколько-то отчётливо, если видеть вообще, самодействующие и неизбежные эффекты Естественного Отбора, что я пришёл к тому, что и сам этот термин, и ваш способ иллюстрирования его, каким бы ясным и красивым он ни представлялся многим из нас, всё же не лучшим образом годится для того, чтобы производить впечатление на широкую натуралистическую общественность... В своей недавней работе "Материализм наших дней"...Джанет полагает вашей слабостью неспособности видеть, что "намерение и направление обязательны для действия Естественного Отбора". Те же самые возражения многократно делались вашими главными оппонентами, я часто самолично слышал эти заявления в беседах. Я думаю, что эти возражения почти полностью обусловлены выбранным вами термином "Естественный отбор", который столь неизбывно примеряется в своём действии на отбор среди людей, и вашей привычке столь часто персонифицировать природу под именем "отбора", "предпочтения", и "стремление лишь к благу для вида", и т.д., и т.д. Для немногих это столь же ясно, как божий день, и прекрасно наводит на мысли, но для многих это очевидно камень преткновения. Поэтому я хотел бы предложить вам возможность полностью уйти от этого источника недоразумений в вашей великой работе (если конечно не слишком поздно), и также в каких-то будущих изданиях "Происхождения"; я думаю, что это весьма целесообразно, и можно сделать без особого труда, если принять термин, предложенный Спенсером (который он широко использует вместо "естественного отбора") - т.н. "выживание наиболее приспособленных". Этот термин - есть простое выражение факта: "естественный отбор" - это метафорическое выражение его, в некоторой степени косвенное и неправильное, ибо даже персонифицированная природа не производит селекцию вариаций видов иначе, как истреблением самых неудачных... (переписка Уоллеса и Дарвина).

      Когда Спенсер, Уоллес и Дарвин вводили термин "приспособленность", то обвинение в тавтологии не могло быть предъявлено ни одному из них. Назовём эту первоначальную трактовку как приспособленность-1. Она не имела точного технического значения, а наиболее приспособленный определялся не как "тот, кто выживает". Приспособленность огрублённо означала способность выжить и размножиться, но она не определялась и не измерялась как нечто строго синонимичное репродуктивному успеху. Она имела диапазон специфических значений, в зависимости от конкретного аспекта жизни, исследуемого в данный момент. Если предметом внимания была эффективность размола растительной пищи, то наиболее приспособленными были особи с самыми твёрдыми зубами или наиболее мощными челюстными мускулами. В различных контекстах наиболее приспособленные особи понимались как те, кто обладал острейшим зрением, сильнейшими мускулами, острейшим слухом, быстрейшими реакциями. Предполагалось, что эти способности, наряду с бесчисленным прочими, улучшались из поколения в поколение, а естественный отбор и производил это улучшение. "Выживание самых приспособленных" было общей характеристикой этих специфических усовершенствований. В этом нет ничего тавтологичного.
      Лишь позже "приспособленность" была утверждена как технический термин. Биологи думали, что им нужен термин, обозначающий то гипотетическое количество, которое так или иначе максимизируется в результате естественного отбора. Они могли остановить выбор на "селективном потенциале", или "выживаемости", или "W", но остановили на "приспособленности". Они фактически признали, что искомое определение должно "независимо от конкретного содержания, обращать "выживание наиболее приспособленных в тавтологию". И они соответственно переопределили приспособленность.
      Но тавтологичность - не есть свойство самого дарвинизма, но просто ключевая фраза, которую мы иногда используем для его описания. Если я говорю, что поезд, двигающийся со средней скоростью 120 км/ч достигнет места назначения вдвое быстрее, чем поезд, двигающийся со скоростью 60 км/ч, то тот факт, что я сказал тавтологию, не запрещает поездам двигаться, как не запрещает нам задавать осмысленные вопросы о том, почему один поезд едет быстрее другого: то ли у него мощнее двигатель, то ли лучше топливо, более обтекаемая форма, или что-то ещё. Понятие "скорость" определено так, чтобы утверждения вроде сказанного выше были бы тавтологически истинными. И именно это делает концепцию скорости полезной. Как уничтожительно выразился Мейнард Смит (1969): "Конечно, Дарвинизм содержит признаки тавтологии: такова любая научная теория, состоящая из двух математических линий". Гамильтон (1975a), говоря о "выживании наиболее приспособленных", и сказав, что "обвинения в тавтологичности вряд ли представляются справедливыми применительно к самой этой маленькой фразе", выражался очень деликатно. Цель, во имя которой "приспособленность" была переопределена, такова, что "выживание наиболее приспособленных" просто должно было стать тавтологией.
      Переопределение специального технического смысле приспособленности могло бы не причинить большего вреда, чем занять рабочий день некоторых серьёзных философов, но к сожалению его точное техническое широко расплылось, и это оказало более серьёзное запутывающее влияние также на некоторых биологов. Наиболее точное и однозначное из различных технических значений - то, что принято у популяционных генетиков.

      Для популяционных генетиков приспособленность - рабочий параметр, точно определяемый в рамках измерительной процедуры. Практически это слово не применяется ко всему организму, но к его генотипу, обычно в отдельном локусе. Приспособленность W генотипа, скажем Aa, может быть определена как 1-s, где s - коэффициент отбора против данного генотипа (Falconer i960). Её можно расценить как меру количества потомков, которых типичный индивидуум, обладающий генотипом Aa, вырастит до их репродуктивного возраста, в сравнении с усреднённым количеством по другим вариациям. Она обычно выражается по отношению к соответствующей приспособленности одного конкретного генотипа в локусе, который произвольно определен как 1. Тогда говорят об отборе в том локусе в пользу генотипов с более высокой приспособленностью, по отношению к генотипам с более низкой приспособленностью. Назовём это специальное значение термина популяционных генетиков приспособленностью-2. Когда мы говорим, что кареглазые особи приспособленней голубоглазых, то мы говорим о приспособленности-2. Мы предполагаем, что все другие вариации у особей усреднены, и мы фактически применяем слово "приспособленность" к двум генотипам в отдельном локусе.

      Пока популяционные генетики интересуются непосредственными изменениях частот генотипа и частот гена, этологи и экологи рассматривают целые организмы как интегрированные системы, которые кажется что-то максимизируют. Приспособленность-3, или "классическая приспособленность", является свойством индивидуального организма, часто выражаемым как результат выживания и плодородия. Это есть мера репродуктивного успеха индивидуума, или его успеха в передаче его генов в будущие поколения. Можно привести упомянутый в главе 7 пример долгосрочного изучения Клаттон-Броком и другими (1982) популяции благородного оленя на острове Рам, где одна из их целей состоит в сравнении полного репродуктивного успеха всей жизни, или приспособленности-3 у идентифицированных особей оленей и олених.
      Обратите внимание на разницу между приспособленностью-3 особи, и приспособленностью-2 генотипа. Измеренная приспособленность-2 кареглазого генотипа будет способствовать приспособленности-3 особи, у которой окажутся карие глаза, но таковой будет приспособленность-2 его генотипа во всех других локусах. Таким образом, приспособленность-2 генотипа в локусе можно расценить как среднюю приспособленность-3 всех особей, обладающих этим генотипом. А приспособленность-3 особи можно расценить как результат влияния приспособленности-2 его генотипа, усреднённой по всем локусам (Falconer 1960).
      Измерить приспособленность-2 генотипа в локусе легко, потому что каждый генотип - АА, Аа, и т.д., переходит в следующее последовательное поколение в популяции исчисляемое количество раз. Это неверно в отношении приспособленности-3 организма. Нельзя сосчитать, сколько раз организм переходит в следующее последовательное поколение, потому это когда-то происходит лишь однажды. Приспособленность-3 организма часто измеряется как количество его потомков, выращенных до взрослого состояния, но имеют место определённые споры относительно полезности этого. Одну из проблем поднял Вильямс (1966), критикуя Медавара (1960), сказавшего: "Использование генетической "приспособленности" - есть крайнее ослабление её обычного смысла: это по сути система оценки вкладов организмов в "валюте" их потомства, то есть репродуктивная деятельность "нетто". Это - генетическая оценка товара, а не характеристика их природы или качества". Вильямса беспокоит то, что это есть ретроспективное определение, пригодное для конкретных существовавших особей. Оно предполагает посмертную оценку конкретных животных как предков, а не способ оценки качеств, которые могут быть полезны для успеха вообще. "Моя главная претензия к заявлению Медавара в том, что оно сосредотачивается на довольно тривиальной проблеме достигнутой организмом степени репродуктивного выживания. Центральная биологическая проблема - не в выживании как таковом, но в проекте выживания" (Williams 1966, с. 158). Вильямс в некотором смысле жаждет дотавтологических достоинств приспособленности-1, и есть много резонов его поддержать. Но факт есть факт - приспособленность-3, стала широко использоваться биологами именно в смысле, описанном Медаваром. Пассаж Медавара был адресован непрофессионалам и безусловно был попыткой дать им возможность следовать стандартной биологической терминологии, и уйти от иначе неизбежной путаницы с бытовым использованием "атлетической" приспособленности.
      Концепция приспособленности способна запутать даже выдающихся биологов. Посмотрим, как Эмерсон (1960) ошибочно истолковывал труды Уоддингтона (1957). Уоддингтон использовал слово "выживание" в смысле репродуктивного выживания, или приспособленности-3: "... Выживание конечно не означает телесную выносливость отдельного индивидуума... Тот индивидуум "выживает" лучше всего, кто оставляет больше всех потомков". Эмерсон, указывая на эту фразу, далее продолжает: "Решающие данные относительно этого утверждения найти трудно, и вероятно потребуются обширные новые исследования, прежде чем этот пункт будет или доказан или опровергнут". Здесь это ритуально-пустословное взывание к необходимости дополнительных и обширных исследований совершенно ни к месту. Когда мы обсуждаем проблемы дефиниций, то эмпирические исследования не могут помочь нам. Уоддингтон ясно определял выживание в определённом смысле (в смысле приспособленности-3), не делая обсуждаемый факт объектом эмпирического подтверждения или отклонения. Видимо Эмерсон полагал, что Уаддингтон делал провокационное утверждение, что особи с наивысшей способностью к выживанию, также скорее всего есть особи с наибольшим числом потомков. Его неудача в понимании технической концепции приспособленности-3, проявляется в другой цитате из той же статьи: "Чрезвычайно трудно объяснить эволюцию матки и грудных желез млекопитающих...естественным отбором наиболее приспособленных особей". В соответствии с линией влиятельной Чикагской научной школы, лидером которой он был (Алли, Эмерсон и другие 1949), Эмерсон использовал этот факт как аргумент в пользу группового отбора. Грудные железы и матки были, по его мнению, адаптацией для продолжения вида.
      Исследователи, корректно использующие концепцию приспособленности-3, признают, что её можно оценить лишь как грубое приближение. Если она оценивается как количество рождённых детей, то она не будет учитывать детскую смертность, и не будет охватывать родительскую заботу. Если она оценивается как количество детей, достигших репродуктивного возраста, то она не будет учитывать изменения в репродуктивном успехе этих детей. Если она оценивается как количество внуков, то она не учитывает...и так далее до бесконечности. В идеале мы можем подсчитать относительное количество живых потомков спустя какое-то, очень большое количество поколений. Но такая "идеальная" оценка имеет любопытную особенность - если довести её до логического конца, то она может принимать только два значения: всё - или ничего. Если мы заглянем в будущее достаточно далеко, то мы обнаружим только две альтернативы: или у нас вообще не будет потомков, или все живые люди будут нашими потомками (Fisher 1930a). Если я происхожу от конкретного отдельно взятого самца, жившего миллион лет назад, то вы тоже несомненно происходите от него. Приспособленность любого конкретного давно умершего индивида, измеренная в современных потомках, есть или ноль, или всё человечество. Вильямс возможно сказал бы, что если это - проблема, то только для людей, желающих измерить актуальный репродуктивный успех конкретных индивидуумов. Если же, с другой стороны, мы интересуемся качествами, которые в среднем повышают вероятность индивидуумов оставить после себя множество потомков, то проблемы не возникает. Но есть более биологически интересный недостаток концепции приспособленности-3, который привёл к появлению двух более новых трактовок технического термина "приспособленность".

      Гамильтон (1964 a, b) в паре статей, которые мы сейчас рассматриваем как поворотный момент в истории эволюционной теории, заставил нас обеспокоиться важным недостатком классической приспособленности-3 как мерой, основанной на репродуктивном успехе организма. Причина значимости репродуктивного успеха, в отличие от простого индивидуального выживания в том, что репродуктивный успех является мерой успеха передачи генов. Организмы, которые мы видим вокруг себя, происходят от своих предков, и они унаследовали какие-то признаки, которые сделали их предков таки предками этих организмов...в отличие от не-предков. Если организм существует, значит он носит гены длительной линии успешных предков. Приспособленность-3 организма - есть его успешность как предка, или, если угодно - его способность к успеху как предка. Но Гамильтон уловил ключевую важность того, что до него было лишь вскользь упомянуто в бессвязных предположениях Фишера (1930a) и Холдейна (1955). А именно то, что естественный отбор одобрит органы и поведение, которые позволяют генам индивидуума передаваться независимо от того, является ли этот индивидуум непосредственным предком, или нет. Индивид, помогающие своему брату быть предком, может этим самым гарантировать выживание в генофонде генов "братской поддержки". Гамильтон увидел, что родительская забота - лишь частный случай заботы о близких родственниках, с высокой вероятностью содержащих гены такой заботы. Классическая приспособленность-3 - репродуктивный успех, была слишком узка. Её надлежало расширить до итоговой приспособленности, которая будет здесь называться приспособленностью-4.
      Иногда предполагается, что итоговая приспособленность индивида - это его собственная приспособленность-3 плюс по половине приспособленности-3 каждого его брата плюс одна восьмая приспособленности-3 каждого кузена, и т.д. (например - Bygott и другие, 1979). Бараш (1980) явно определяет её как "сумму собственной приспособленности (репродуктивного успеха) индивида, и частичных (пропорционально степени родства) репродуктивных успехов его родственников". Это была бы не настолько разумная мерка, чтобы пытаться её использовать, и как подчёркивает Вест-Эберхард (1975), это не та мерка, которую предложил нам Гамильтон. Причин этой неразумности можно назвать несколько. Одна состоит в том, что этот подход позволяет подсчитывать детей много раз, словно у них много параллельных жизней (Grafen 1979). Когда рождается ребёнок, дополняя уже имеющееся множество братьев, то итоговая приспособленность всех ранее рождённых братьев, согласно этому представлению, немедленно поднимется на равную величину, независимо от того, пошевелил ли кто-то из них пальцем для кормления младенца. Итоговая приспособленность другого, ещё нерожденного брата теоретически увеличилась бы при рождении его старшего племянника. Более того, этот более поздний брат мог бы быть абортирован вскоре после зачатия и тем не менее, согласно этому ошибочному представлению, наслаждаться веской "итоговой приспособленностью" благодаря потомкам его старших братьев. Если довести эту редукцию до абсурда, то он даже не обязан утруждать себя зачатием, чтобы тем не менее иметь высокую "итоговую приспособленность"!
      Гамильтон ясно видел этот софизм, и потому его концепция итоговой приспособленности была более изощрённей. Итоговая приспособленность организма - не есть его свойство, но свойство его деятельности или влияний. Итоговая приспособленность подсчитывалась как собственный репродуктивный успех индивидуума плюс его влияние на репродуктивный успех его родственников, взятый с соответствующим коэффициентом родства. Поэтому, если например мой брат эмигрирует в Австралию, и я после этого никак не могу повлиять на его репродуктивный успех, то моя итоговая приспособленность не повышается при каждом рождении им ребёнка.
      Тогда "влияние" предполагаемых причин может измеряться лишь в сравнении с влиянием других предполагаемых причин, или в сравнению с их отсутствием. Стало быть нельзя полагать влияние индивидуума на выживание и воспроизводство его родственников каком-то абсолютном смысле. Мы можем сравнивать влияние его выбора выполнить действие X, а не Y. Или мы могли рассмотреть влияние совокупности всех поступков его жизни, и сравнить их с гипотетической жизнью в полном бездействии, словно он никогда не был зачат. Именно это последнее понимание обычно обозначает итоговую приспособленность индивидуального организма.
      Дело в том, что итоговая приспособленность - не есть абсолютное свойство организма, каковой могла бы теоретически быть классическая приспособленность-3, будучи измеренной определённым образом. Итоговая приспособленность - свойство триплета, состоящего из изучаемого организма, действия, или набора изучаемых действий, и альтернативного набора действий для сравнения. Тогда мы стремимся измерить не абсолютную итоговую приспособленность организма 1, но влияние на его итоговую приспособленность выполнения им действия X в сравнении с выполнением им действия Y. Если за "действие" X принять всю историю жизни 1, то за Y может быть принято нечто эквивалентное гипотетическому миру, в котором 1 не существовал. Тогда итоговая приспособленность организма окажется определённой так, что на неё не будет действовать репродуктивный успех родственников на другом континенте, с которыми он никогда не встречается, и на кого не имеет никакого влияния.
      Ошибочный взгляд на итоговую приспособленность организма как на сумму взвешенных репродуктивных успехов всех его родственников, где бы и когда бы они ни жили, чрезвычайно распространён. Хотя Гамильтон не несёт ответственности за ошибки его последователей, но они могут быть одной из причин многочисленных трудностей многих людей, имеющих дело с концепцией итоговой приспособленности, и это может быть причиной для отказа от концепции когда-либо в будущем. Существует однако пятая трактовка приспособленности, предназначенная для того, чтобы избежать этой специфической трудности итоговой приспособленности, но у которой есть свои собственные трудности.

      Приспособленность-5 - это "персональная приспособленность" в смысле Орлов (1975, 1979). Её можно трактовать как своего рода итоговую приспособленность, поставленную задом наперёд. Тогда как итоговая приспособленность-4 фокусируется на влиянии изучаемого индивида на приспособленность-3 его родственников, персональная приспособленность-5 фокусируется на влиянии родственников индивидуума на его приспособленность-3. Приспособленность-3 индивидуума - некоторая мера количества его детей или более далёких потомков. Но Гамильтон показал нам, что индивидуум может породить больше потомков, чем он мог бы вырастить сам, потому что его родственники вносят вклад в выращивание части его потомства. Приспособленность-5 животного можно кратко характеризовать как "ту же самую приспособленность-3, не забывая включить в неё дополнительное потомство, которое он получает как итог помощи своих родственников".
      Практическое преимущество использования персональной приспособленности-5, а не итоговой приспособленности-4 состоит в том, что мы прекращаем просто считать потомков, и нет никакого риска по ошибке подсчитать данного ребенка много раз. Данный ребенок - часть приспособленности-5 лишь его родителей. Он потенциально соответствует определению итоговой приспособленности-4 неопределенного числа дядей, тёть, кузенов, и т.д., ведя к опасности его подсчёта несколько раз (Grafen 1979; Hines & Мейнард Смит 1979).
      Должным образом используемая итоговая приспособленность-4 практически эквивалентна персональной приспособленности-5. Обе они - важные теоретические достижения, и изобретатель любой из них заслуживает долгой славы. Очень характерно то, что Гамильтон, тихо изобретя обе их в одной статье, переключался между ними со стремительностью, изумившей по крайней мере одного более позднего автора (Cassidy 1978, с. 581). Гамильтон (1964a) называл приспособленность-5 "приспособленностью, модулируемой ближним". Он полагал, что её использование, даже корректное, будет громоздким, и поэтому предложил итоговую приспособленность-4 как более управляемый альтернативный подход. Мейнард Смит (1982) соглашается, что итоговая приспособленность-4 часто легче в использовании, чем модулируемая ближним приспособленность-5, и он иллюстрирует этот момент специфическим гипотетическим примером, используя оба метода по очереди.
      Заметьте, что обе эти приспособленности, также как и "классическая" приспособленность-3, крепко привязаны к представлению об индивидуальном организме как "максимизирующем агенте". Есть доля шутки в моей характеристике итоговой приспособленности как "свойстве индивидуального организма, которое будет казаться максимизирующимся тогда, когда на деле максимизируется выживание гена" (Докинз 1978a). (Можно было бы обобщить этот принцип на других "носителей". Приверженец группового отбора мог бы дать свою версию определения итоговой приспособленности - как "свойство группы, которое будет казаться максимизирующимся тогда, когда в действительности максимизируется выживание гена"!)
      В исторической перспективе я вижу концепцию итоговой приспособленности как блестящий инструмент последнего рубежа обороны, последняя попытка спасти индивидуальный организм как уровень, на котором мы рассматриваем естественный отбор. Основополагающая идея статьи Гамильтона (1964) об итоговой приспособленности - идея об отборе генов. В кратком замечании, предшествовавшем ей в 1963, говорится об этом явно:
      "Несмотря на то, что принцип "выживание наиболее приспособленных" - это итоговый критерий, определяющий, распространится ли или нет обладатель признака Г, он отражает не выгоду обладателя, но выгоду гена Г...". Вместе с Вильямсом (1966), Гамильтон может справедливо расцениваться как один из отцов генетического селекционизма в современных исследованиях поведения и экологии:

Ген одобряется в ходе естественного отбора, если совокупность его реплик образует увеличивающуюся долю всего генофонда. Мы хотим приглядеться к генам, предполагая, что они влияют на социальное поведение их носителей, так что давайте попробуем для большей яркости рассуждений временно приписать генам интеллект и некоторую свободу выбора. Представьте себе, что ген рассматривает проблему увеличения количества его реплик и представьте далее, что он может выбирать между побуждением к чисто корыстному поведению его носителя А (приводящему к более интенсивному размножению A) и побуждением к "бескорыстному" поведению, которое как-то приносит пользу родственнику B (Гамильтон 1972).

Главы: Головная страница   Вступление   1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11   12   13   14   послесловие   глоссарий  

Все статьи и переводы Анатолия Протопопова